3 註解
一個種羣如能分割爲彼此不相同的小羣，則自然選擇就可能在各小羣之間發生，這樣的選擇稱爲羣體選擇。例如，許多鳥類有領域性行爲，對入侵其領域的同種其他個體發起攻擊，從而使種羣分爲不同社羣等級的小羣，這樣有利於把種羣密度調節到最適水平。領域性行爲在進化過程中是通過羣體選擇而發展起來的。如小羣由親緣個體組成，則出現親緣選擇。親緣選擇多與利他行爲有關。達爾文所指的自然選擇通常指個體選擇。個體選擇論者認爲，在自然選擇過程中，基因都是自私的，因此沒有親緣和羣體選擇的可能。其後，哈密頓（W.Hamilton）等提出廣義適合度概念。廣義適合度是指包括個體的適合度及其有親緣關係個體的適合度，又稱總適合度，他並把利他主義和自私基因結合起來，即基因總是自私的，但由自私基因所決定的行爲（表現型）可以是利他或利己的。利他行爲在自然選擇過程中的作用是：作出犧牲的個體，藉助於自己近親的努力，對未來世代的遺傳作出了貢獻。