群体选择
一个种群如能分割为彼此不相同的小群，则自然选择就可能在各小群之间发生，这样的选择称为群体选择。达尔文所指的自然选择通常指个体选择。其后，哈密顿（W.Hamilton）等提出广义适合度概念。利他行为在自然选择过程中的作用是：作出牺牲的个体，借助于自己近亲的努力，对未来世代的遗传作出了贡献。