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==[[核纤层]]（nuclear lamina）==
普遍存在于高等[[真核细胞]]中，是内层[[核被膜]]下[[纤维蛋白]]片层，其[[纤维]]直径为10毫微米左右，纤维纵横排列整齐呈纤维网络状。核纤层在核内与[[核基质]]连接，在核外与中等纤维相连，构成贯穿于[[细胞核]]和[[细胞质]]的统一网架结构体系。它位于内层[[核膜]]与[[染色质]]之间，与核膜、染色质及[[核孔复合体]]在结构上有密切联系，[[核纤层蛋白]]向外与内层核膜上的[[蛋白]]结合，向内与染色质的特定区段结合。其厚度随不同[[细胞]]而异，为30～100毫微米。大多数真核细胞的核纤层很薄。高等动物核纤层通常由3种属于中等纤维的[[多肽]]组成，即核纤层蛋白（lamins）A、B、C。分子量60000～80000道尔顿。核纤层与核被膜的稳定、维持核孔位置、稳定间期染色质形态与空间结构、染色质构建和细胞核组装密切相关。如在间期细胞中，核纤层为核膜提供了支架的作用，核纤层的可逆性解聚调节了核膜的崩解和重建，当细胞进行[[有丝分裂]]时，核纤层蛋白被[[磷酸]]化，引起核纤层可逆解聚，核膜崩解，在分裂末期时，核纤层蛋白去磷酸化，它直接介导了核膜围绕[[染色体]]之重建。

核纤层是位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络，核纤层由1至3种核纤层蛋白多肽组成。核纤层与[[中间纤维]]、[[核骨架]]相互连结，形成贯穿于细胞核与细胞质的骨架结构体系。

间期细胞核中，核纤层与核膜在结构上有密切联系，常与核膜组分起被分离。有人认为广义的核膜包括3种主要结构组分：(1)核[[外膜]]和核内膜；(2)核孔复合体；(3)核纤层，而后两者又被认为是核骨架的有机组分。当用高盐、非离子[[去垢剂]]和[[核酸酶]]处理核膜后，只有[[核膜孔]][[复合体]]和核纤层存留，核纤层对[[盐溶]]液有较大的稳定性，在细胞抽提中常与中间纤维、核骨架共同被分离。　　
==核纤层的研究==
核纤层的研究始于50年代，而真正取得实质性进展是在70年代末和80年代。lamina曾有许多不同的名称，如fibrous lamina、dense lamella、zona nuclear limitans，目前通用的名称是lamina或nuclearlamina。现在还没有统一的合适的中文译名，有“核纤层”、“核层”、“核衬层”与“核周层”等不同的译名，倾向于用核纤层来表示。　　
==(一)形态结构==
在某些真核细胞中，通过[[超薄切片]]电镜观察可以直接观察到位于内层核膜与染色质之间的核纤层结构，厚度为30～100nm，然而，绝大多数细胞的核纤层是很薄的结构。只有将核膜与染色质去除后才能观察到。[[免疫细胞化学]]研究说明，核纤层至少在高等真核细胞间期细胞核中是普遍存在的。

核纤层纤维的直径为10nm左右，纵横排列整齐，呈正交状编织成网络，分布于内层核膜与染色质之间。一般认为核纤层结构整体观呈一球状或笼状网络，切面观呈片层结构。在分裂期细胞，核纤层解体，以单体形式存在于[[胞质]]中。　　
==(二)成分==
核纤层由核纤层蛋白(lamin)构成，分子量在60～80kD之间。[[蛋白质]][[化学]]及[[免疫化学]]方法分析了多种高等动物的核纤层蛋白，证实其是一个蛋白家族。在哺乳动物和鸟类细胞中，存在3种核纤层蛋白，即核纤层蛋白A，核纤层蛋白B，核纤层蛋白C。在[[非洲爪蟾]]中有4种，即核纤层蛋白Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ。根据[[等电点]]的差别可将核纤层蛋白分为两大类：(1)近中性的，如哺乳类和鸟类中的核纤层蛋白A和核纤层蛋白C，两栖类中的LⅡ，LⅢ，LⅣ；(2)偏酸性的，其等电点为5～6或更低，如哺乳类和鸟类中的核纤层蛋白B和两栖类中的LⅠ。真核细胞中的核纤层研究见表9-6，推测核纤层至少在高等真核细胞间期细胞核中是普遍存在的。但低等真核细胞中，尤其是单细胞[[真核生物]]中，是否存在核纤层结构和成分，尚有待探讨。　　
==(三)核纤层蛋白的分子结构==
早在60年代就知道核纤层具有纤维网状结构，但对其[[分子]]基础并不清楚。近年来发现核纤层与中间纤维有许多共同点：

(1)两者均形成10nm纤维；

(2)两者均能抵抗高盐和非离子去垢剂的抽提；

(3)某些抗中间纤维蛋白的[[抗体]]能与核纤层发生[[交叉反应]]，说明中间纤维蛋白与核纤层蛋白分子存在相同的[[抗原决定簇]](Osborn＆ Weber， 1987)；

(4)两者在结构上有密切联系，核纤层成为核骨架与中间纤维之间的桥梁。　　
==(四)核纤层蛋白在细胞[[分化]]中的表达==
核纤层蛋白在细胞分化过程中的表达具有一定的细胞特异性，最早发现非洲爪蟾[[体细胞]]和[[卵母细胞]]含有不同的核纤层蛋白，因而对[[胚胎发生]]和[[细胞分化]]过程中核纤层蛋白的表达发生了兴趣。通过大量研究所得到的系统结果表明：

卵母细胞的核纤层蛋白由LⅢ构成；卵球成熟过程中，细胞核破裂，LⅢ呈溶解状态；卵[[受精]]后，解聚的LⅢ又重新聚合，形成[[胚胎细胞]]核内的核纤层结构；早期[[胚胎]]中(直至[[囊胚]]中期)，几乎没有新合成的LⅢ，而LⅠ和LⅡ完全缺失。这些数据说明，卵母细胞中核纤层是胚胎发生早期的核纤层蛋白库。囊胚中期，LⅠ开始表达；而LⅡ在[[原肠]]期开始合成，至少在几小时内，几种核纤层蛋白共同构成胚胎细胞核内的核纤层结构。随着发生过程的进行，胚胎细胞核内的LⅢ量逐渐减少，到[[蝌蚪]]期用[[免疫荧光]][[染色]]在大多细胞中已检测不到LⅢ。核纤层蛋白的结构主要由LⅠ和LⅡ构成。然而，在发生后期(47期)，某些体细胞，如神经细胞，[[肌肉]]细胞和[[睾丸]][[支持细胞]](Sertoli’s)细胞，重新开始表达LⅢ，大多数体细胞仅表达LⅠ和LⅡ。　　
==(五)核纤层在[[生命活动]]中的变化==
核纤层最显著的结构[[重组]]发生于分裂期，在细胞分裂过程中，核纤层发生解聚和重装配。分裂前期，核膜崩解，核纤层解聚，核纤层蛋白弥散到胞质中。分裂末期，当核膜重现时，在染色体周围重装配，形成于细胞的核纤层。细胞分裂期中，核纤层蛋白的磷酸化水平发生显著改变，分裂前期高度磷酸化，而末期则发生去磷酸化，提示磷酸化可能是分裂期中核纤层结构动态变化的调控因素，而核纤层蛋白磷酸化可能是分裂前期细胞内磷酸化级联放大反应的一个重要环节，这种磷酸化[[级联反应]]可以在时间上协调许多细胞结构在分裂期的重组。最新的研究表明，核纤层蛋白是促分裂因子(MPF)P34cdc2[[亚基]]的直接作用[[底物]]，P34cdc2亚基具[[蛋白激酶]]活性，有丝分裂前期，MPF使核纤层蛋白分子杆状区两端的Ser22和Ser392磷酸化，直接导致核纤层解聚。　　
==(六)功能==
核纤层与核膜、染色质及核孔复合体在结构上有密切联系，一般认为核纤层在细[[胞核]]中起支架作用，为核膜及染色质提供了结构支架。

核纤层的作用：

<b>1．保持核的形态</b>：是核被膜的支架，用高盐溶液、非离子[[去污剂]]和核酸酶去除大部分核物质，剩余的核纤层仍能维持核的轮廓。此外，核纤层与核骨架以及穿过核被膜的中间纤维相连，使胞质骨架和核骨架形成一连续网络结构。

<b>2．参与染色质和核的组装</b>：核纤层在细胞分裂时呈现出[[周期性]]的变化，在间期核中，核纤层提供了染色质（[[异染色质]]）在核周边锚定的[[位点]]。在前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体。其中B型核纤[[肽]]与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。

核纤层与核膜在结构和功能上的关系是一个令人感兴趣的问题。[[生化]]分析发现核纤层蛋白A，B和C均有亲膜结合作用，而以核纤层蛋白B与膜的结合能力最强。在细胞分裂期中，核膜与核纤层的行为密切相关，核膜崩解和核纤层解聚后，核纤层蛋白B能选择性地与核膜小泡结合。Gerace等(1986)推测分裂期中核纤层的可逆性解聚与重装配对核膜的崩解与重装配有调节作用，分裂前期核纤层的解聚为核膜崩解形成膜泡提供了必要的[[微环境]]。分裂期中核纤层蛋白B结合在核膜小泡上。分裂末期，当核纤层蛋白去磷酸化与重装配时，直接介导了核膜围绕染色体的重装配，核纤层蛋白将核膜小泡“引导”到染色体表面，经膜融合后构成新核膜。这样一个以核纤层为基础的核膜重建模型认为少数几种核膜相关蛋白即足以使核膜在分裂期重建。当然，这一模型尚缺乏充分的实验证据。　　
==A型核纤层蛋白[[前体]]==
{{百科小图片|bkd41.jpg|细胞模拟图片}}2010年5月12日国研究人员日前报告说，他们发现一种使人[[衰老]]的蛋白质在心脏病发病过程中起着重要作用，这将有助于研发治疗[[心脏病]]的新途径。

英国伦敦国王学院等机构研究人员在新一期国《循环》医学期刊上报告说，以前研究曾发现名为“A型核纤层蛋白前体”的蛋白质与人体衰老有关，本次研究分析了这种蛋白质对[[心脏]]细胞的作用，发现它会使得心脏细胞难以修复自身损伤，导致[[心血管硬化]]和脂肪堆积，最终导致心脏病。 

研究人员表示，这项研究为治疗心脏病找到了一个途径，即可以通过有效抗氧化使用较强的[[抗氧化剂]]（如[[类胡萝卜素]]的[[β-胡萝卜素]]、ASTA[[虾青素]]，番茄红素等）减少这种蛋白质或抑制其发挥作用来延缓心脏[[细胞衰老]]。

研究还发现，在老人的心脏[[平滑肌]]细胞中往往可以发现这种蛋白质的含量偏高，这也许是老人成为心脏病高发群体的原因之一。

领导研究的凯瑟琳.沙纳汉教授说，虽然这种蛋白质在体内积累与自然衰老密切相关，但人们的生活方式也会对这种蛋白质的积累速度造成影响，如吸烟等不良生活习惯就会加速它的积累，提前造成心脏细胞衰老并导致心脏病。

[[分类:生物]][[分类:细胞]]